ПОВЕДЕНИЕ ПРИВЯЗАННОСТИ У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ПРИМАТОВ
При рождении или вскоре после него все детеныши приматов, за исключением младенцев у человека, цепляются за своих матерей. На протяжении периода раннего детства они находятся или в непосредственном физическом контакте с матерью, или не далее нескольких метров от нее. Мать также стремится держать детеныша возле себя. По мере его взросления часть дневного времени, когда детеныши находятся в непосредственном контакте с матерью, сокращается, а расстояние, на которое они могут удаляться от матери, увеличивается. Однако ночью детеныши продолжают спать вместе с матерью и бегут к ней в случае малейшей опасности. Вполне возможно, что у высших видов приматов некоторая привязанность к матери сохраняется вплоть до подросткового возраста, причем у некоторых из них она в слабой форме наблюдается и во взрослом состоянии.
Маленькие самочки менее активны и не так склонны к отлучкам, как детеныши-самцы. Самок подросткового возраста можно нередко наблюдать в центре группы, вблизи от взрослых самцов, в то время как самцы подросткового возраста находятся немного поодаль или вообще держатся отдельно от остальных.
Для дальнейшего описания развития поведения привязанности нами взяты детеныши четырех видов приматов: два вида обезьян из восточного полушария — макака-резус и бабуин и два вида крупных человекообразных обезьян — шимпанзе и горилла. Причины этого выбора следующие:
а) все четыре вида, особенно бабуин и горилла, адаптированы к наземному образу жизни;
б) в отношении этих четырех видов имеются достаточно основательные данные, почерпнутые из наблюдений за ними в естественных условиях;
в) также имеются результаты опытов с двумя видами — макака- резусом и шимпанзе.
Ради краткости изложения бо́льшая часть приводимых здесь описаний дается в общей форме, без каких-либо оговорок, тем не менее нужно помнить не только о значительных различиях в поведении среди животных одного вида, но и о том, что поведение, характерное для одной социальной группы, может в тех или иных отношениях отличаться от поведения, типичного для другой группы того же самого вида. При этом одни различия между группами можно отнести за счет специфики мест обитания, а другие могут быть связаны с новшеством, введенным каким-нибудь животным в одной из групп и передаваемым другим членам группы.
Поведение привязанности у макака-резусов
Поведение макака-резусов изучалось с помощью наблюдения за ними в лабораторных и естественных условиях их обитания, а также в ходе многочисленных экспериментов1. Они обитают на севере Индии: частично до сих пор в лесах, но большая часть в деревнях и на возделываемых полях. Хотя они скорее относятся к обезьянам, обитающим на деревьях, основную часть дня они проводят на земле, а на ночь взбираются на верхушки деревьев или на крыши домов. Стада, состоящие из взрослых обезьян обоих полов, молодых животных и детенышей, устойчиво сохраняют состав на протяжении длительного времени. Они проводят дни и ночи на своем особом и довольно ограниченном участке местности. По численности эти стада колеблются от пятнадцати до ста и даже более особей.
________
1Описания поведения макака-резуса содержатся в публикациях Саутвика, Бега и Сиддики (Soutwick, Beg, Siddiqi, 1965), проводивших наблюдения в Северной Индии; у Кофорда (Koford, 1963а, 1963b) и Сейда (Sade, 1965), проводивших исследования в полудикой колонии этих обезьян на маленьком острове недалеко от Пуэрто-Рико; Хайнда и его коллег (Hinde et al., 1964, 1967), изучавших поведение обезьян, живущих в неволе маленькими группами (один взрослый самец, три или четыре взрослые самки и потомство), а также в ряде работ Харлоу и его коллег (например, Harlow, 1961; Harlow, 1965) о результатах экспериментов, где детеныши обезьян росли в особых, весьма нетипичных условиях.
Макака-резусы достигают половой зрелости примерно к четырем годам, своего полного физического развития — к шести, а после этого могут прожить еще двадцать лет. В естественных условиях подросток макака-резусов остается тесно связан с матерью до трех лет. В этом возрасте «большинство самцов уходят от своих матерей и примыкают к другим подросткам, вместе с ними они держатся поодаль от стада или переходят в другие стада» (Koford, 1963а). Считается, что самки дольше остаются со своими матерями. Самцы, являющиеся детенышами самок, занимающих высокое положение в иерархии стада, также иногда остаются со своими матерями. Став взрослыми, они, как правило, занимают доминирующее положение в стаде.
Хайнд и его коллеги дали весьма подробное описание взаимодействия содержавшихся в неволе маленькими группами матерей и детенышей в первые два с половиной года жизни малышей (Hinde, Rowell, Spencer-Booth, 1964; Hinde, Spencer-Booth, 1967).
Сразу после рождения некоторые детеныши вцепляются в шерсть матери и стараются вскарабкаться повыше. Однако у других детенышей и передние и задние конечности вначале находятся в согнутом положении, так что им удается удерживаться исключительно благодаря помощи матери. Ни один детеныш не берет грудь сразу после появления на свет, а только спустя несколько часов, иногда это время увеличивается до девяти часов. После нахождения груди детеныш удерживает сосок во рту, причем само сосание занимает очень непродолжительную часть времени.
В течение первых двух недель жизни детеныш находится в вентро-вентральном1 контакте со своей матерью.
________________
1Вентро-вентральный контакт — контакт животами. — Примеч. ред.
В дневные часы он самостоятельно держится за мать передними и задними конечностями и ртом, а ночью его держит мать. Позднее детеныш начинает днем на короткое время отлучаться от матери, а она — от него. Но до полутора месяцев эти вылазки происходят в радиусе до метра, т.е. детеныш остается вблизи от матери, так что в любой момент она быстро может его схватить. Потом он начинает отходить дальше и на большее время. Только по достижении им двух с половиной месяцев его физический контакт с матерью не превышает половины дневного времени, и лишь после года это время увеличивается до 70%.
Хотя на втором году жизни детеныши проводят большую часть времени на глазах у матери, вне физического контакта с нею, тем не менее он сохраняется и обычно составляет примерно 10—20% дневного времени и всю ночь. Только когда детеныш достигает двухлетнего возраста, период физического контакта с матерью в дневное время становится незначительным.
Инициатива разрыва и возобновления контактов исходит частично от матери, а частично от детеныша, и по мере того как детеныш становится взрослее, их роль во взаимоотношениях несколько раз меняется. В течение первых недель детеныши иногда «отваживаются» отправиться исследовать окружающий мир, а матери их при этом удерживают. Через пару месяцев положение начинает меняться. Мать уже меньше сдерживает детеныша, а иногда даже пресекает его попытки цепляться за нее: «С этого времени детеныш начинает играть все более активную роль в сохранении близкого положения к своей матери». Тем не менее и роль матери остается весьма существенной. Обычно она не поощряет попыток детеныша к слишком тесному контакту, например, когда она спокойно сидит и не видит никакой опасности для детеныша. Однако она очень быстро возобновляет такой контакт, когда собирается покинуть свое место или чувствует опасность.
Во время передвижения матери детеныш обычно висит у нее под животом, вцепившись в шерсть передними и задними конечностями и припав ртом к соску. В течение первых двух недель некоторые матери слегка поддерживают малыша рукой. Детеныши очень быстро научаются принимать это висячее положение и соответственно реагируют на легкое прикосновение материнской руки к загривку или к плечам, которое, по-видимому, служит сигналом о том, что она собирается двинуться с места. С трех-четырехнедельного возраста детеныши иногда путешествуют, сидя на спине у матери.
В течение нескольких недель после того как детеныш впервые решится оторваться от матери, он обычно (если это происходит на земле) следует или пытается это делать за ней, даже если едва ползет.
«Мать активно поощряет эти первые попытки следовать за ней. Она удаляется от детеныша медленно и нерешительно, постоянно оглядываясь на него, а иногда даже тянет его, побуждая следовать за ней».
Если мать передвигается слишком быстро или внезапно удаляется, детеныш издает жалобные звуки и в ответ на них мать берег его на руки, прижимая к себе. В некоторых случаях, если детеныш отстал от матери, он может издать короткий, пронзительный вопль, и этого будет достаточно, чтобы мать вернулась и забрала его. Детеныш, потерявший мать, издает протяжные звуки, вытянув губы трубочкой; в таком случае его может подобрать другая самка. Если в момент внезапно возникшей опасности детеныша нет рядом с матерью, они бросаются искать друг друга; детеныш цепляется за ее живот и берет в рот грудь. Такое поведение сохраняется в течение нескольких лет.
Хотя в возрасте двух с половиной или трех лет подросшие детеныши покидают своих матерей, имеются данные о том, что их связь с матерью сохраняется и играет важную роль в установлении социальных отношений среди взрослых особей. В результате многолетних наблюдений за одной колонией макака-резусов, ученые не только установили родственные связи отдельных особей, но и обнаружили, что в каждом стаде были устойчивые подгруппы, состоявшие из нескольких взрослых животных обоих полов, молодых особей и детенышей. Они постоянно держались поблизости друг от друга, причем все представители такой подгруппы могли быть детьми и внуками одной самки преклонного возраста (Sade, 1965)1.
__________
1Сыновья одной самки (единоутробные братья) обычно склонны сохранять определенную близость друг к другу так же, как и дочери (единоутробные сестры). В подростковый период и во взрослой жизни сыновья обычно оставляют мать, тогда как дочери стараются этого не делать. Поэтому в подгруппе родственников, состоящей из нескольких поколений, всегда больше самок, чем самцов.
Поведение привязанности у бабуинов
Южноафриканский бабуин, который примерно в два раза крупнее макака-резуса, был объектом наблюдения в зоне естественного обитания. Этот вид очень часто встречается в нескольких районах Африки, расположенных к югу от экватора. Одни стада бабуинов живут в лесах, другие — на открытых местах, в саванне. И в том, и в другом случае они проводят большую часть дня на земле, а для сна и укрытия от хищников забираются на деревья или скалы. Как и макака-резусы, они живут устойчивыми садами, куда входят взрослые животные обоих полов, особи подросткового возраста и детеныши. Стада могут быть разными по численности — от двенадцати до ста особей. Каждое стадо придерживается определенной, ограниченной территории, хотя пограничные участки территорий, на которых обитают разные стада, могут частично совпадать. Отношения между стадами дружелюбные2.
_______________
Бо́льшая часть наблюдений проводилась Холлом (Южная Африка), Девором (Восточная Африка). Смотрите две их статьи, написанные в соавторстве, — «Экология бабуинов» и «Социальное поведение бабуинов», которые были опубликованы в сборнике «Поведение приматов» (под ред. Девора, 1965), а также статью Девора (DeVore, 1963), специально посвященную отношениям между матерью и детенышем У свободно перемещающихся бабуинов.
Созревание у бабуинов происходит несколько медленнее, чем у макака-резусов. Половое созревание начинается примерно в возрасте четырех лет. Самка становится взрослой к шести годам, однако самец, который значительно крупнее самки, полностью развивается только к восьми годам.
Детеныш бабуина находится в тесном физическом контакте с матерью, а затем сохраняет с ней связь на протяжении первого и частично второго года жизни. Прерывается эта связь почти на год раньше, чем у детеныша макака-резуса.
Почти весь первый месяц жизни детеныш бабуина проводит в вентро-вентральном контакте с матерью, вцепившись в ее шерсть точно так же, как детеныш макака-резуса. Примерно через пять недель детеныш время от времени покидает мать, и в этом же возрасте он начинает сидеть у нее на спине. С четырех месяцев детеныш все чаще покидает мать, удаляясь от нее на расстояние до двадцати метров. В этом же возрасте детеныш очень часто подобно наезднику путешествует верхом на своей матери (за исключением тех случаев, когда ей приходится бежать или взбираться вверх — тогда детеныш снова занимает привычное положение на животе матери, цепляясь за ее шерсть). В это же время возникают совместные игры со сверстниками. Начиная с шестимесячного возраста, роль игр со сверстниками возрастает, и они уже поглощают большую часть времени и сил молодого бабуина. Однако до года он остается вблизи матери и спит всегда рядом с ней. Он уже меньше передвигается, сидя у нее на спине, а все чаще самостоятельно следует за ней.
Второй год жизни молодого бабуина проходит в основном в общении со сверстниками и конфликтах с матерью. На время, пока она кормит грудью, ее обычный цикл половой активности прекращается, но когда детенышу исполняется примерно десять месяце» и лактация заканчивается, половой цикл и спаривание возобновляются. В это время мать пресекает попытки детеныша брать ее груди или ездить на ней верхом; она отвергает его даже ночью. Такой отпор, замечает Девор, «очевидно, вызывает у детеныша еще большее желание почувствовать себя в объятиях матери, взять ее груд» или, сидя на спине матери, попасть на дерево, где они спят». Когда сексуальное возбуждение проходит, мать «часто снова проявляет расположение к детенышу». Но несмотря на такого рода отпор, если мать или детеныш чувствуют опасность, они отыскивают друг друга, а когда детеныша обижают сверстники или взрослые самцы, мать старается защитить его.
К концу второго года у матери часто появляется новый детеныш, и с этого момента отношения между двухлетним бабуином и матерью практически сходят на нет. Когда он теперь оказывается в опасности, то бежит к кому-либо из взрослых самцов, которые почти до трех лет защищают его.
К четырем годам подрастающие самочки обычно стремятся войти в круг взрослых самок и вести себя, как взрослые. Самцам требуется еще четыре года, чтобы достичь зрелости, и в этот затянувшийся подростковый период они живут поодаль от стада. Повзрослев, они начинают занимать центральное место в жизни стада. Поскольку ни за одним стадом не велись длительные специальные наблюдения, позволяющие проследить родственные связи между отдельными особями, неизвестно, играют ли впоследствии какую-нибудь роль узы матери и детеныша в установлении социальных отношений во взрослой жизни бабуинов.
Поведение привязанности у шимпанзе
Наблюдения за поведением шимпанзе проводились в лесных районах и в горах Центральной Африки, также покрытых лесами, где находится зона их естественного обитания. Кроме того, шимпанзе в течение долгого времени были объектом лабораторных экспериментов. Хотя шимпанзе искусны в лазании по деревьям и спят на них, расстояние более пятидесяти метров они обычно преодолевают наземным способом. Точно так же они всегда наземным способом спасаются от преследования. В отличие от других изучавшихся приматов шимпанзе не держатся вместе устойчивыми социальными группами. Вместо этого особи, принадлежащие к обособленной социальной группе Из шестидесяти — восьмидесяти животных, входят в постоянно меняющиеся временные подгруппы. Подгруппу составляют животные любого возраста, пола и численности. Наиболее распространены два вида подгрупп: одна состоит из самцов, а другая — из самок с детенышами1.
________
Описание поведения шимпанзе в естественных условиях смотрите у Гудолл (Goodall, 1965) и в работах Рейнолдсов (Reynolds, Reynolds, 1965); описание их социального поведения в неволе — в работе Йеркса «Шимпанзе: лабораторная колония» (Yerkes, 1943); а также в других публикациях Йеркса и Мейсона (Mason, 1965b).
Шимпанзе достигают зрелости гораздо медленнее, чем макака- резусы или бабуины. Подростковый возраст у них наступает не ранее семи лет, но полностью животное развивается только к десяти-одиннадцати годам. Хотя шимпанзе обычно проводят время в компании с другими особями, их «товарищи» постоянно меняются, так что в результате единственной устойчивой социальной единицей является группа, состоящая из матери, детеныша и старшего отпрыска. Гудолл (Goodall, 1965) считает, что «узы, связывающие мать и детеныша, могут сохраняться и во взрослой жизни, [в таком случае] они становятся основой, объединяющей группу, состоящую из самки с детенышем и старшим отпрыском, подростка и взрослого молодого животного».
Так же, как и детеныши других приматов, маленький шимпанзе проводит все детство в тесной близости со своей матерью. На протяжении первых четырех месяцев он висит у нее на животе, уцепившись за шерсть, а если и отделяется от нее, что случается крайне редко, то обычно сидит рядом с ней. Если он удаляется от нее даже на полметра, мать хватает его и возвращает на место; при виде приближающегося хищника она еще крепче прижимает к себе детеныша.
В возрасте между шестью месяцами и полутора годами детеныш чаще путешествует, сидя, как наездник, верхом на спине матери, а не цепляясь за шерсть на ее животе. Он также проводит все больше времени, вообще не цепляясь за нее. К концу этого периода до 25% дневного времени он обходится без непосредственного физического контакта с матерью, обычно играя со своими сверстниками, однако при этом он всегда находится в поле зрения своей матери. Нередко он прерывает игру, подбегает к матери и усаживается к ней на колени или рядом. Если мать собирается уйти, она подает детенышу знак прикосновением или жестом, а если он на дереве — постукиванием по стволу. Детеныш моментально повинуется и занимает положение, обычное для передвижения.
В возрасте от полутора до трех лет у детеныша возрастает активность, и 70—90% дневного времени он проводит в играх со сверстниками и молодыми шимпанзе. Тем не менее он продолжает передвигаться вместе с матерью, сидя как наездник у нее на спине, но только если она передвигается не слишком быстро. Ночью он все еще спит рядом с ней.
В течение последующих четырех лет, т.е. до семилетнего возраста, когда у детеныша наступает половая зрелость, маленький шимпанзе приобретает независимость от матери в отношении еды, передвижения и сна. Он проводит много времени, играя со сверстниками, а иногда также и с малышами и подростками. Став постарше, он может уйти от своей матери и присоединиться к группе, состоящей из нескольких (до двенадцати) детенышей и подростков, во главе которых стоят две зрелые самки, но временами он все еще возвращается к своей матери и какой-то период проводит с ней.
Подростковый возраст продолжается от семи до одиннадцати лет, и в этот период животные обоих полов обычно общаются со зрелыми самцами. Но даже в это время некоторые шимпанзе-подростки иногда целые дни проводят со своими матерями, братьями и сестрами. У Гудолл создалось впечатление, что на протяжении тех нескольких лет, когда детеныш становится все более независимым, инициатива уходов и возвращений принадлежит ему. Признаков поощрения или отвержения своего отпрыска со стороны матери не наблюдалось.
Поведение привязанности у горилл
Гориллы, так же как и шимпанзе, обитают в Центральной Африке — в тропических джунглях и гористой местности, покрытой лесами. В последние годы за ними велись систематические наблюдения в условиях их естественного обитания. Хотя гориллы часто спят на деревьях, а их детеныши там играют, большую часть суток они проводят на земле. За исключением нескольких взрослых самцов, все они живут социальными группами, состоящими из особей обоих полов и всех возрастов, численностью от шести до тридцати. Принадлежность к группе довольно стабильна, но в одних группах она выражена сильнее, чем в других. Так же как и у шимпанзе, все животные, живущие по соседству, знают друг друга, поэтому встречи и расставания групп носят мирный характер1.
______________
1Описание поведения горилл в естественных условиях смотрите в двух публикациях Шаллера (Schaller, 1963, 1965).
На основе биологических данных можно предполагать, что горилла является ближайшим родственником человека.
Темпы взросления у горилл примерно такие же, как у шимпанзе, хотя гориллы достигают зрелости чуть раньше. Развитие отношений между матерью и детенышем весьма похоже на развитие отношений у шимпанзе.
В первые два-три месяца жизни детенышу гориллы не хватает сил, чтобы держаться за шерсть матери, поэтому мать поддерживает его руками. Однако к трем месяцам он способен держаться самостоятельно и может начать путешествовать, сидя верхом на спине матери. В возрасте от трех до шести месяцев детеныш иногда сидит на земле возле матери, в таком случае, если ей нужно идти, она медленно поднимается, побуждая его следовать за собой. Детенышу редко позволяется отходить от матери дальше, чем на три метра, в противном случае мать тащит его назад. Приблизительно до восьми месяцев детеныш не знает, когда мать собирается уходить, поэтому она сама хватает его. После восьми месяцев он уже отчетливо разбирается в том, что касается местонахождения и поведения матери и при первом признаке ее движения мчится к ней и вскарабкивается на спину.
В годовалом возрасте детеныши могут бродить среди членов группы во время их отдыха, лишь на короткое время исчезая из поля зрения матери. Они начинают также проводить время, сидя рядом с матерью, вместо того, чтобы сидеть у нее на коленях. Полуторагодовалых детенышей матери носят неохотно и нередко вообще противятся этому.
«Часто можно было наблюдать, как по пятам за медленно шествующей самкой ковыляет детеныш [цепляясь за ее шерсть иногда одной рукой, иногда двумя]. Однако при малейшей опасности или при ускорении движения все детеныши, не достигшие трех лет, мчались к матерям и вскакивали им на спину» (Schaller, 1965).
Наблюдения Шаллера были недостаточно продолжительными по времени, чтобы уверенно судить о взаимоотношениях между детенышами-подростками от трех до семи лет и их матерями, однако они, по-видимому, мало чем отличаются от такого рода взаимоотношений у шимпанзе. В этом возрасте детеныш больше не передвигается, сидя верхом на матери, кормится и спит он тоже самостоятельно. Большую часть дня он проводит с другими подростками. Но некоторые из них, очевидно, все еще общаются со своими матерями, и Шаллер приходит к заключению, что в определенных случаях связь сохраняется, по крайней мере, до тех пор, пока детенышу не исполнится четыре с половиной года.
Хотя инициатива ухода от матери в основном исходит от самих детенышей-подростков, бывают моменты, когда именно гориллы-матери не поощряют своих отпрысков к сохранению слишком тесных связей. Например, один годовалый детеныш во время ходьбы держался за шерсть своей матери, как вдруг она смахнула его руку. Или другой случай: двухлетний малыш подбежал к сидящей матери, а она оттолкнула его. Играя, он покатился от нее в сторону. «Во всех случаях отпор бывает мягким» (там же).
Взаимоотношения молодых обезьян с другими членами их группы
В период младенчества и раннего детства (до одного года у макака-резуса и бабуина и до трех лет у крупных челекообразных обезьян) детеныш мало времени проводит с взрослыми особями, за исключением своей матери. Если он отходит от матери, то чаще всего играет с другими малышами или с подростками. Нередко, однако, взрослые самки, не имеющие собственных детенышей, стремятся «понянчить» маленького детеныша и иногда им удается заполучить его. У большинства видов обезьян матери крайне отрицательно относятся к этому и вскоре возвращают себе своего малыша1. Однако обитающая в Индии обезьяна лангур позволяет другим взрослым самкам растить своих детенышей. Шаллер (Schaller, 1965) наблюдал за двумя детенышами гориллы, у которых установились тесные связи не с собственными матерями, а с другими самками. Один шестимесячный малыш проводил с «тетей» до часа в день или даже больше. Другой детеныш на втором году жизни в течение полугода «проводил бо́льшую часть времени… с самкой и маленьким детенышем, лишь периодически возвращаясь к своей матери в дневное время и поздно ночью».
_______________
1Бесцеремонное поведение самок макака-резусов, приходящихся их детенышам «тетями», — тема статьи Хайнда (Hinde, 1965а). Матери детенышей резко ограничивают их свободу, чтобы предупредить возможное похищение малыша «тетей».
У большинства видов взрослые самцы проявляют значительный интерес к матерям с маленькими детенышами. Они не только позволяют матерям, которые несут своих детенышей, находиться рядом с собой, но и могут специально следовать за ними в качестве сопровождения. Однако сами взрослые самцы никогда не носят детенышей или делают это крайней редко. Исключение составляет японская макака (родственный для макака-резуса вид обезьян). В некоторых группах этого вида взрослые самцы, занимающие в иерархии стада высокое место, «усыновляют» годовалого детеныша после того, как у матери появился новый малыш. В течение определенного периода их поведение «очень похоже на поведение матери по отношению к своему детенышу, за исключением процесса кормления грудью» (Itani, 1963). Иногда через год наступает второй период «усыновления», когда старшему детенышу исполняется два года, но тогда взрослый самец занимается маленькими самочками или слабыми самцами. Такой отеческий тип поведения не наблюдается у самцов индийских макака-резусов, которые либо просто безразличны к детенышам, либо относятся к ним враждебно.
У многих видов обезьян связь подросшего детеныша со взрослыми самцами усиливается, но возраст, в котором это происходит, очень сильно различается в зависимости от вида. Уже на втором году жизни молодые бабуины в момент опасности бегут не к матери, а к взрослому самцу. Детенышей гориллы привлекает сильный самец и когда группа отдыхает, они часто сидят или играют возле него. Иногда они вскарабкиваются на него или даже просят поднять их. Если игра не слишком шумная, самец ведет себя очень терпеливо. Молодые гориллы иногда ищут общества взрослого самца и оставляют группу, чтобы следовать за ним. Сообщения о столь дружеских отношениях среди шимпанзе отсутствуют. Однако когда они достигают подросткового возраста, и самки, и самцы часто общаются со зрелыми самцами.
Поскольку у всех этих видов спаривание внутри группы происходит беспорядочно, невозможно сказать, какой самец является отцом того или иного детеныша. Поэтому проявления отеческого поведения бывают направлены на любого детеныша в группе или, Как в случае с японскими макаками, на какого-то одного конкретного малыша.
