Глава 5. СИСТЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ, ОПОСРЕДСТВУЮЩИЕ ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
В тридцатых годах мы не представляли себе, что существует какой-нибудь иной метод «научного» изучения поведен кроме экспериментального… Нам казалось, что даже тыкать животное палкой было гораздо полезнее, чем просто наблюдать за ним: наблюдать было смешно, поскольку мы уподобились бы тогда орнитологам.
Тем не менее именно этим занимались создатели этологии. Они изучали естественное поведение вместо искусств но вызванного и таким образом впервые смогли выяв структуры естественного поведения среди эпиэодичес проявлений…
ТИПЫ СИСТЕМ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ
До сих пор в нашем изложении почетное место отводилось поведенческим системам, которые выполняют задачу управления новым поведением и обладают такой структурой, которая позволяет учитывать рассогласования, возникающие между первоначальной программ действия и ее выполнением: их сравнение возможно благодаря о ратной связи. Только к системам такого рода применим термин «целенаправленные» или, точнее, «целекорректируемые» систем. Причина, по которой этому вопросу отводится столь важное место, двойная. Во-первых, вполне очевидно, что большая часть поведения, особенно у человека, управляется системами, обладающими такими свойствами, и, во-вторых, к революции в биологических науках привело именно открытие тех принципов, которые лежат, основе данных систем. Однако было бы ошибкой полагать, что в поведенческие системы имеют такую степень сложности. Некоторые из них намного проще, и поэтому есть смысл уделить им внимание прежде, чем переходить к дальнейшему рассмотрению действия целекорректируемых систем.
Паттерны фиксированного действия
Одним из наиболее простых типов системы, которому к тому большое внимание уделяли этологи, является тип, управляющ паттерном фиксированного действия. Это структурированный паттерн движения, который имеет определенное сходство с рефлексом, хотя различные его образцы отличаются по степени сложности. Однако в одном отношении паттерн фиксированного действия отличается от рефлекса коренным образом: в то время как порог активации рефлекса является постоянной величиной, порог паттерна фиксированного действия изменяется в соответствии с состоянием организма. Примерами служат некоторые движения канареек во время сооружения гнезда, а также многие проявления общественного поведения у птиц и рыб в процессе их взаимодействия, причем реакция на них со стороны других представителей вида часто прогнозируема. Как видно из названия, паттерны фиксированного действия в высшей степени стереотипны, так что с момента начала действий их выполнение не меняется вплоть до самого завершения и практически не зависит от того, что происходит в окружающей среде. Из этого можно с уверенностью сделать вывод, что тип системы, отвечающий за паттерн фиксированного действия, работает без помощи обратной связи со стороны окружающей среды через внешние рецепторы (глаза, уши, нос и контактные рецепторы).
Системы, отвечающие за паттерн фиксированного действия, могут иметь структуру, соответствующую одному из двух принципов. Первый принцип состоит в том, что система полностью зависит от предустановленной программы, содержащейся в ЦНС. Другой заключается в том, что система частично зависит от предустановленной программы, но в какой-то степени также и от поддержки со стороны проприоцептивной обратной связи, получаемой от мускулатуры, — связи, которая сигнализирует о реализации определенной последовательности поведения и обеспечивает его соответствие заданному типу. Однако без дальнейшего исследования невозможно понять, какая из этих двух схем организации действия более распространена.
Паттерны фиксированного действия могут варьироваться по сложности, начиная с подобных зеванию и чиханию, которые мало чем отличаются от широко известных рефлексов, и кончая проявлениями общественного поведения у птиц, т.е. действиями, создающими впечатление выработанного ритуала. По сравнению с птицами высшие приматы, включая человека, слабо оснащены ими. Для Ученых, занимающихся изучением поведения человека, паттерны фиксированного действия представляют интерес в связи с важной ролью, которую они играют в механизмах, управляющих выражением лица на протяжении всей жизни человека (Tomkins, 1962), особенно в раннем детстве — до появления каких-либо систем, отвечающих за более сложные типы поведения. «Поисковая реакция» - (rooting), хватание, плач и улыбка — все эти реакции в момент свое-, го появления, по-видимому, представляют собой примеры паттерн нов фиксированного действия и играют важную роль на ранних стадиях социального взаимодействия. Существование паттернов фиксированного действия не только служит напоминанием об относительной сложности движения, которое может управляться системой, зависящей от программы центрального происхождения (с проприоцептивной обратной связью или без нее), но также создает основу для рассмотрения более гибких и адаптированных систем.
Поведение, не столь стереотипное, как паттерн фиксированного действия, встречается, когда паттерн фиксированного действия сочетается с простой последовательностью движений, которая зависит от обратной связи, получаемой из окружающей среды. Широко известный пример — поведение гусыни, у которой яйцо выкати лось из гнезда. В поведении, с помощью которого гусыня реагирует на эту ситуацию, можно выделить два компонента. Первый компонент — когда гусыня клювом подтягивает яйцо к груди. Это действие она продолжает совершать, даже если яйцо убирают. Второй компонент — движения клювом из стороны в сторону с учетом особенностей перекатывания яйца — происходит только в ответ на контакт с яйцом и прекращается, когда яйцо убирают. Данное поведение сочетает в себе оба компонента и, несмотря на всю его неуклюжесть, обычно приводит к положительному результату, если повторяется достаточно часто, — яйцо вновь оказывается в гнезде.
Этот пример позволяет поставить два важных и связанных между собой вопроса: первый касается направленности поведения и способов достижения результата; второй относится к проблеме целей. Помимо содержательных трудностей, каждый вопрос поднимает ряд терминологических проблем.
Два вида прогнозируемого результата
Первый вопрос, который нужно решить: следует ли использовать термин «цель» для обозначения вполне прогнозируемого результата поведения гусыни, когда она пытается вернуть яйцо в гнездо. Н самом деле существуют веские причины против этого, что легко объяснить, если сравнить средства, с помощью которых достигается данный результат, с теми, которыми пользуется сокол при ловли добычи.
Когда сокол устремляется к своей добыче, на его движение постоянно влияет положение добычи в его поле зрения. С помощью зрения сокол получает непрерывный поток информации, позволяющей ему практически постоянно сравнивать собственное положение, скорость и направление с теми же параметрами движения жертвы и соответственно корректировать свой полет. Поведенческая система, управляющая падением сокола камнем, построена таким образом, что требуется постоянная оценка рассогласований между его программой (схватить добычу) и ее выполнением. Более или менее прогнозируемый результат ловли — это естественное следствие сокращения такого рассогласования до нуля1.
______________
1 Хотя данное описание, по-видимому, верно, исполнительная часть поведения сокола фактически не подвергалась критическому анализу.
Структура двух поведенческих систем, управляющих движениями закатывания гусыней яйца, совершенно различна. На ее движения ни в коей мере не влияет, находится ли гнездо в поле ее зрения или нет, так же как ею не делается никаких «расчетов» относительно расхождений между положением яйца и гнезда. Более или менее прогнозируемый исход в этой задаче определяется результатом элементарного паттерна фиксированного действия. Последний реализуется в сочетании с движением, корректируемым на основе обратной связи, поступающей от непосредственного тактильного контакта клюва с яйцом. При этом и яйцо, и клюв находятся в движении, в то время как сама гусыня остается сидеть в гнезде. Если бы гусыня сидела не в гнезде, а где-то в другом месте, то яйцо, конечно, попало бы не в гнездо, а туда, где сидит гусыня.
Таким образом, в каждом из двух приведенных примеров поведение приводит к более или менее прогнозируемому результату, но в силу совершенно разных причин. В случае с соколом поведение справедливо назвать целенаправленным, поскольку одни и те же принципы управляют и падением сокола на добычу, и ударом футболиста по воротам. Однако в отношении поведения гусыни не стоит использовать термин «целенаправленное». По сути дела, оно не более целенаправленно, чем поведение ребенка на площадке аттракционов, где тот платит монетку, чтобы ему разрешили пройти с завязанными глазами по какому-то таинственному коридору. Идя по нему и не сбиваясь с пути благодаря обратной связи, получаемой от прикосновения к стенам, ребенок не имеет ни малейшего представления о том, куда он идет, поэтому у него нет цели. Но даже в этом случае наблюдатель мог бы с уверенностью предсказать результат — выход из коридора, возможно, в сопровождении прекрасной феи (или кого-нибудь не столь приятного). Этот пример, как и пример с катящимся яйцом, показывает, что и при нецеленаправленном поведении результат может быть в высшей степени прогнозируемым.
Поскольку мы строго следуем необходимости четкого разграничения целенаправленного поведения от всех иных его форм, важно использовать точные термины. Первый вопрос, который необходимо решить, — это вопрос о том, каким термином обозначать результаты действия целенаправленных поведенческих систем. На первый взгляд может показаться, что уместно использовать слов «цель», если дать ему точное определение. Однако имеются две веские причины против этого. Одна состоит в том, что слово «цель - может подразумевать направленность действия на некоторый результат, конечный лишь на определенном отрезке времени, и именно в этом значении оно обычно употребляется психологами. Хот искомый термин должен обозначать такого рода промежуточные результаты, он также должен быть применим к условиям, которые относятся к продолжительному периоду времени, а для передачи этого более широкого значения слово «цель» не вполне приемлема. Вторая причина отказа от этого слова заключается в том, что в об денной речи оно часто используется для обозначения какого-то объекта среды, а в этом значении оно полностью расходится с тем, что имеется в виду в нашем контексте. Нам нужен термин, который можно было бы использовать и применительно к промежуточному результату взаимодействия животного с некоторыми компонентам среды, например к ловле добычи, и одновременно к какому-то условию, сохраняющемуся в течение некоторого времени, например относительному расстоянию между животным и каким-либо компонентом окружающей среды.
В силу этих причин (более подробно они описаны в гл. 8) предлагаю термин «установочная цель» («set-goal»). Установочная цель обозначает или событие, относящееся к некоторому ограниченному отрезку времени, или условие, сохраняющееся в течении какого-то периода, причем и то и другое связано с действием поведенческих систем, структура которых позволяет учитывать рассогласования между программой и процессом ее выполнения. Следует заметить, что в этом определении установочная цель не является объектом окружающей среды, а представляет собой или конкретное действие, как, например, пение (у птиц), или установление определенных отношений — кратковременных или длительных между животным и каким-либо объектом или компонентом окружающей среды. Таким образом, при падении сокола камнем установочной целью является не добыча, на которую он падает, а ловля этой добычи. Аналогично установочной целью какой-либо иной системы управления поведением могло бы быть сохранение животным постоянной дистанции от некоего объекта в среде, вызывающего у него тревогу.
При описании систем управления поведением в терминах установочных целей прилагательное «целенаправленное» сохраняет свое значение и его можно использовать. Однако более удачным является термин «целекорректируемое» («goal-corrected»). Во-первых, он подчеркивает то обстоятельство, что поведение, управляемое такими системами, постоянно корректируется с точки зрения учета возможного расхождения между исполнительным процессом и установочной целью. Во-вторых, он может помочь читателю постоянно иметь в виду, что некоторые из таких систем могут быть связаны с долгосрочными установочными целями, т.е. распространяться на весьма продолжительные периоды времени. В-третьих, он помогает отличать поведение, организованное для достижения установочной цели, от поведения, ориентированного на пространственные характеристики и поэтому «направленного» в собственном смысле слова, хотя оно при этом может быть (а может и не быть) целекорректируемым (см. далее в этой гл.).
Для обозначения объекта, входящего в качестве составной части в установочную цель, иногда удобно пользоваться термином «цель-объект».
Из обсуждения мы увидим, что более или менее прогнозируемые и благоприятные1 результаты, к которым могут привести системы управления поведением, имеющие разную структуру, делятся, по крайней мере, на два вида: это результаты, являющиеся установочными целями и не являющиеся таковыми. Для обозначения последних подходящий термин отсутствует. Тем не менее результаты обоих видов можно отнести к более общей категории «прогнозируемых результатов» с учетом того, что прогноз зависит от ряда условий, и если они меняются, то прогноз опровергается. Поэтому термин «прогнозируемый результат» должен всегда восприниматься как сокращенный вариант термина «условно прогнозируемый результат». Установочные цели — это одна из разновидностей прогнозируемого результата.
________________
1 Большая часть форм поведения имеет вполне определенные и довольно постоянные последствия, не все из которых являются благоприятными. Этот факт и связанная с ним проблема функций поведения обсуждаются в гл. 8.
Целекорректируемое поведение
Нетрудно предположить, что поведение какого-либо простого организма является целекорректируемым, если можно наблюдать, что для достижения в конечном счете какого-то конкретного результата он использует множество различных действий. Однако достижение прогнозируемого результата ни в коей мере не является критерием целекорректируемости поведения; как мы видели, такого результата можно достичь и многими другими способами. Целекорректируемую систему характеризует не то, что она достигает прогнозируемого результата, а то, что она делает это благодаря особому процессу: из большого репертуара стереотипных либо изменчивых движений система отбирает движения, причем не случайным образом, а так, чтобы с их помощью животное постепенно приближалось к установочной цели. Чем сложнее процесс отбора, тем экономичнее поведение. Успешное целекорректируемое поведение имеет вариабельный характер, при этом изменчивость необязательно относится к самой форме поведения — она может быть вызвана множеством разных точек, отправляясь от которых, достигается установочная цель (Hinde, 1966).
Нет ничего удивительного в том, что поведенческая система, отвечающая за целекорректируемое поведение, намного сложнее системы, ответственной за поведение иного рода. Двумя важнейшими компонентами целекорректируемой системы являются: а) средства получения и хранения программы, содержащей информацию относительно достижения установочной цели, и б) средства сравнения результатов выполняемого действия с программой, а также приведение исполнительного процесса в соответствие с ней.
До появления вычислительных машин главная трудность заключалась в том, чтобы представить себе, каким образом возможно составление и хранение разного рода детализированных программ, необходимых для осуществления инстинктивного поведения, — программ, которые впоследствии должны стать доступными для использования в нужное время и в нужном месте. Теперь средства их. возможного хранения и приведения в действие больше не находятся за гранью воображения, хотя происходящие при этом процессы, по-видимому, намного сложнее тех, которые до сих пор научился применять человек.
Однако на вопрос о том, каким образом такие программы «попадают» в организм, ответить все еще крайне трудно. Что касается вычислительной машины, то в нее программы поступают извне. В отношении же организма следует предположить, что программы существуют внутри него — они появляются в результате его развития в определенной среде. Такое развитие представляет собой продукт процесса взаимодействия наследственности животного с окружающей его средой, а также результат эпигенетических процессов в целом и, к тому же, всех процессов, называемых научением.
В некоторых программах достижения установочной цели может содержаться информация только одного рода. Например, система, дающая возможность певцу «держать» определенную ноту, основана на использовании обратной связи со стороны слухового анализатора: в звучание своего голоса вслушивается и сам певец, постоянно немного его изменяя, корректируя любое отклонение исполнения от программы. Здесь система, управляющая вокальным исполнением, очевидно, нуждается в программе, содержащей информацию только об одном типе характеристик — о высоте звука, громкости и т.д.
Чаще программы установочной цели содержат сведения о характеристиках нескольких типов. Например, в случае с падением сокола камнем это характеристики двух типов: 1) признаки потенциальной жертвы — ее величина, форма, характер передвижения и т.п. и 2) характеристики положения добычи — такие факторы, как близость, наличие преград на пути к ней и т.д. Каждый вид характеристик может варьироваться по степени точности — от довольно общих до весьма конкретных.
В дополнение к особым программам, которые нужны для того, чтобы животное достигло какой-либо установочной цели, часто существует и другое, более общее требование. Оно заключается в том, что у животного должно быть некое схематическое представление о топографии окружающей среды, в которой оно живет. Только сверяясь с такой когнитивной картой, животное способно быстро найти дорогу от любого места знакомой ему среды до нужной точки. Примером может служить быстрое возвращение стада бабуинов в безопасное укрытие в случае опасности.
Хотя опора на довольно точную когнитивную карту имеет существенное значение для успешного функционирования определенных целекорректируемых систем, полного соответствия между опорой на карту и действием целекорректируемой системы нет. Напротив, в то время как целекорректируемые системы, не связанные с локомоциями, успешно действуют без опоры на карту, имеются системы управления поведением, построенные на более простых механизмах, которые, тем не менее, требуют такой опоры.
Сохранение пространственных соотношений в течение продолжительного времени
Ранее в дискуссиях об инстинктивном поведении особое внимание уделялось последовательностям действий, приводящих к какому-то яркому и кратковременному результату, такому, как, например, оргазм, при этом оставалось в стороне поведение, обеспечивающее продолжительные отношения, такие, как сохранение определенного пространственного положения (или дистанции) на протяжении сравнительно долгого периода. Однако можно не сомневаться в том, что такой вид поведения очень часто встречается и играет жизненно важную роль в существовании большей части животных. В качестве примера можно привести поведение во время высиживания яиц, когда нахождение в гнезде и непосредственный контакт с отложенными яйцами длится на протяжении нескольких недель; территориальное поведение, когда место в определенной части окружающей среды удерживается месяцами, а иногда и годами; а также тревожное поведение, при котором определенное расстояние между животным и угрожающим ему хищником сохраняется в течение нескольких минут или часов1.
_______________
1 Хедигер (Hediger, 1955) приводит много примеров огромной роли в жизни животных поведения, при котором они держатся на более или менее постоянном расстоянии или от представителей их собственного вида, или от потенциальных хищников.
Главная причина невнимания к этому типу поведения в прошлом кроется в том, что его нельзя объяснить, исходя из таких понятий, как «влечение» или «разряд энергии». Но если использовать систему современных понятий, найти возможные решения становится намного легче.
Организация поведенческих систем, обеспечивающих сохранение определенной дистанции в течение продолжительного времени, может базироваться на более или менее сложных механизмах. Примером простого варианта могла бы служить система, которая вызывает движение животного по направлению к конкретному целевому объекту в случае, когда расстояние между животным и объектом увеличивается, и прекращает свое действие, когда это расстояние сокращается до нуля. Такая система, конечно, вела бы к постоянному контакту, если бы не уравновешивалась одной или несколькими другими системами, время от времени вынуждающими животное двигаться от целевого объекта. Тогда в результате имели бы место некоторые колебания, когда то одна, то другая система занимали бы доминирующее положение.
Иной системой — с менее интенсивными колебаниями — была бы система, организованная так, чтобы сохранять установочную цель. Последняя должна быть определена не только с точки зрения целевого объекта, но с учетом точного (хотя и необязательно постоянного) расстояния от объекта. В этом случае установочная цель была бы точкой равновесия.
В гл. 13 описывается более простая система, которая, как будет показано, отвечает за постоянное нахождение маленького ребенка в непосредственной близости к матери.
Ориентация поведения
Обсуждение установочных целей уже затронуло второй важный вопрос, упоминавшийся ранее, — вопрос о направленности поведения. Любое поведение, которое влечет за собой локомоцию, управляемую целекорректируемыми системами, конечно же, имеет определенную направленность — как в смысле ориентации в пространстве, так и в смысле наличия цели, а именно установочной цели. Поскольку при отсутствии такой цели поведение не является направленным в этом смысле, но при этом может иметь пространственную ориентацию, есть необходимость обсудить проблему ориентации независимо от установочной цели. Термин «ориентация» здесь обозначает пространственные координаты, в рамках которых организовано поведение. Ориентирами поведения обычно являются какие-либо объекты или компоненты окружающей среды.
Поскольку поведение развертывается в пространстве, всякая форма поведения имеет ту или иную пространственную ориентацию. Некоторые формы поведения получают свою ориентацию чисто случайно, но чаще поведение ориентировано совсем не случайно. Для этого существует ряд средств, причем некоторые из них достаточно легко наблюдать.
В случае с падением сокола камнем на добычу и всеми другими целекорректируемыми формами поведения, в которых установочная цель включает конкретное место, к которому (или от которого) движется животное, ориентация поведения является результатом непрерывного сравнения движения с установочной целью. В этих случаях система работает по принципу «самонаведения», как у самонаводящихся реактивных снарядов.
В других, очень схожих случаях, само животное не движется, но все его тело либо какой-то орган, например глаза, устремлены на объект, находящийся в окружающей среде. В этих случаях система Может работать по принципу «слежения», наподобие радиолокационного приемника в режиме автоматического слежения за самолетами. Примером слежения, за которым следует прицельное движение, может служить способ, с помощью которого лягушка ловит муху, — мгновенное выбрасывание языка в сторону мухи. Здесь ориентация поведения достигается путем поворачивания головы лягушки в направлении мухи — движением слежения. Но сам язык «выстреливает» изо рта лягушки только вперед — никакого иного направления быть не может. Системы, обеспечивающие эту форму ориентации, действуют по тому же принципу, что и изготовленное человеком ружье. В каждом случае цель является результатом движения, контролируемого системой целекорректируемого слежения, а последующие движения (языка лягушки или пули) являются результатом действия простого вида системы фиксированного действия.
В других примерах, где ориентация поведения носит не случайный характер, в частности при миграции птиц, она диктуется не самой установочной целью, а другими объектами окружающей среды — такими, как солнце и звезды. Системы, ответственные за эту форму ориентации, работают по «навигационному» принципу и зависят от наличия у животного определенной когнитивной карты. Поведение, ориентированное на основе этого принципа,: приводит к прогнозируемому результату только тогда, когда объекты, используемые для навигации, находятся в фиксированном положении по отношению к какому-то пространственному признаку прогнозируемого результата, например к гнезду. Это можно проиллюстрировать примером с роющей осой, которая находит свое неприметное гнездо навигационным способом. Если паттерн признаков, окружающих гнездо, на которые ориентируется оса, остается неизменным, она летит прямо к своему отверстию, которое, таким образом, является основным компонентом прогнозируемого результата. Как показывают опыты, способность осы находить свое гнездо основывается на том, что сначала она усвоила пространственные отношения между отверстием в своем гнезде и его ориентирами на земле. Поэтому, если положение ориентиров изменится, оса обязательно полетит к ориентиру, перенесенному в сторону от ее гнезда. Подобный же результат может иметь место в случае с судном, управляемым человеком, если сменить местоположение буев1.
_______________
1 Классификация различных способов, при помощи которых птицы ориентируются (или, возможно, ориентируются) в полете при возвращении в места гнездования или мигрирации, дана в работе Шмидта-Кенига (Schmidt-Koenig, 1965).
Безусловно, имеются также ориентированные формы поведения, которые управляются системами, действующими на иных, чем описанные ранее, принципах. Однако уже достаточно сказано о разнообразных средствах, с помощью которых поведение приобретает свою пространственную ориентацию и организуется для достижения прогнозируемых результатов. Заслуга современной теории инстинктов состоит в том, что, оставаясь в рамках строго научного подхода, она способна в полной мере оценить значение таких важных характеристик поведения, как направленность (ориентация), прогнозируемый результат и установочная цель.
Заканчивая этот раздел, важно отметить, что еще ничего не было сказано о причинах начала и прекращения любого действия. Вместо этого мы занимались исключительно паттернами самого движения и средствами, при помощи которых движения получают ориентацию в пространстве и такую организацию, которая обеспечивает достижение прогнозируемых результатов. В следующем разделе мы продолжим обсуждение этих вопросов, уделив специальное внимание тем принципам, благодаря которым происходит организация и координация действия ряда систем управления поведением во времени. Только после этого (в гл. 6) мы перейдем к вопросу об активации и прекращении действия систем управления поведением. Как мы тогда увидим, понимание этих процессов ставит новые проблемы, совершенно отличные от тех, которые обсуждались до сих пор.
